Oddělení Dinophyta – dinoflageláta (obrněnky)    

 

Charakteristika

Dinoflageláta představují mikroskopické organismy charakteristické přítomností dvou bičíků (obr. 1). U primitivních forem jsou vsazeny apikálně, u druhů považovaných za evolučně vyšší vycházejí z ventrální strany. Jeden se pohybuje v příčném zaškrcení čili ekvatoriální rýze (cingulum), druhý v podélné rýze zadní půle buňky (sulkus). Příčný, zvlněný bičík se zatáčí kolem buňky doleva (proti směru hodinových ručiček). Vlečný bičík přesahuje zadní konec těla. Díky způsobu vsazení a funkčně morfologickým vlastnostem bičíků plavou obrněnky ve šroubovité trajektorii.

Velikost dospělé buňky dinoflagelát se pohybuje od 7 do 212 µm, některé parazitující druhy dosahují velikosti až 700 µm. Tvary dinoflagelát jsou morfologicky velmi rozmanité, od okrouhlých k tyčkovitým či hvězdicovitým jednoduchým buňkám nebo k válcovitým mnohojaderným buňkám, a od nahých buněk k buňkám opatřeným pancířem (obr. 1). Ochranný pokryv (téka) obsahuje jednu nebo více celulózových destiček.

 

Obr. 1: Morfologická variabilita dinoflagelát. A. Katodinium. B. Cochlodinium. C. Balechina coerulea. D. Pyrodinium bahamense. E. Cladopyxis caryophyllum. F. Brachydinium capitatum. G. Ceratium cornutum. H. Heterodinium extremum. I. Blepharocysta splendor-maris. J. Histioneis dolon. K. Haplozoon. L. Prorocentrum. M. Dinothrix. N. Cystodinium cornifax. P. Protoodinium chattonii. O. Noctiluca. R. Kofoidinium pavillardii. S. Amphisolenia thrinax. T. Cymbodinium elegans. U. Leptodiscus (Fensom et al., 1993).

 

 

V životním cyklu dinoflagelát se střídá pohyblivé stadium buňky se dvěma bičíky, která je chráněná pancířem (tékou), s nepohyblivým stadiem cysty (obr. 2). Podle funkce lze cysty rozdělit do tří skupin:

1) odpočívající cysty – reprezentují „spící“ stadium, kdy jsou životní funkce redukovány. Vznikají především jako výsledek pohlavního splynutí a bývají označovány jako hypnozygoty.

2) dočasné cysty – pohyblivé buňky dinoflagelát se mohou v případě nepříznivých podmínek zbavit bičíků a vnější vrstvy (téky) a vytvořit cystu.

3) vegetativní cysty – představují nepohyblivé buňky obklopené celistvou stěnou. Tyto cysty jsou metabolicky a reprodukčně aktivní. Takovýto způsob života je charakteristický zvláště pro parasitické a symbiotické taxony. 

 

Obr. 2: Schéma životního cyklu dinoflagelát vytvářejících cysty (Fensom et al., 1996). Obrázek nepředstavuje žádný konkrétní druh. A. Buňky jsou pohyblivé a haploidní. Mohou se chovat jako gamety a slučují se v zygotu, jak ukazuje část B. Téky mohou být v tomto procesu ztraceny, ale nová téka vzniká pro diploidni planozygotu. Protože velikost buňky vzrůstá, objevuji se vrstvy nového tekálního materiálu podél sutur (označeno šipkou). Část C ukazuje přechod k nepohyblivé hypnozygotě. Buněčná stěna se vyvíjí uvnitř tékální stěny hypnozygoty a tuto stěnu pak rozrušuje. Buňka (hypnozygota) se pak ukládá jako sedimentární částice. Násle­dující perioda klidu protoplastu (buněčného obsahu) vystouplého během excystace (vyproštění z cysty) a meiosa (buněčné dělení)poskytuje nové haploidní buňky, které tvoří téky a zakončují cyklus.

 

Většina fosilních cyst (obr. 3) je považována za hypnozygoty, přestože toto nelze přesně prokázat. Pro označení cyst dinoflagelát se často používá termín dinocysty. Téka je celulózní, bez schopnosti fosilizace, zatímco cysta je složena z acidorezistentní, sporopoleninu podobné látky (dinosporin). Existují též druhy, které mají cystu vápenitou nebo silicifikovanou. Vzhledem k faktu, že dinocysty se silicifikovanou stěnou jsou známy pouze fosilní nelze vyloučit až jejich sekundární silicifikaci.

 

Obr. 3: Tvarová variabilita fosilních cyst.

A. Druggidium sp. B, Rhynchodiniopsis cladophora, C. Batiacasphaera micropapillata, D. Spiniferites ellipsoideus, E. Cordosphaeridium funicunatum, F. Kiokansium williamsii, G. Systematophora placacantha, H. Thalassiphora patina, I. Gardodinium trabeculosum, J. Chatangiella verrucosa, K. Rhombodinium porosum, L. Areosphaeridium diktyoplokus, M. Chichaouadinium vestitum, N. Trithyrodinium sp., O. Xenascus sp., P. Odontochitina porifera, Q. Palaeocystodnnium golzowense, R. Batioladinium longicornutum, S. Triblastula utinensis, T. Halvaeodinium lineatum. Stover et al., 1996.

 

Ekologie

Dinoflageláta patří do kategorie jednobuněčných organismů, které v sobě zahrnují vlastnosti jak prokaryot, tak i eukaryot, rostlin a živočichů. Některé skupiny dinoflagelát jsou autotrofní (fotosyntéza se vyskytuje přibližně u poloviny žijících dinoflagelát), zatímco jiné jsou predátoři, paraziti (v prvocích, řasách, na povrchu ryb apod.) a endosymbionti (žijí uvnitř organismu, se kterým jsou v symbióze), popřípadě ektosymbionti (žijí na povrchu organismu). Některé fotosyntetické formy žijí jako intracelulární „zooxantely“ v celé řadě hostitelů. Jsou to ony, které dodávají hnědavé zbarvení koloniovým radiolariím, foraminiferám, měkkýšům a zejména láčkovcům (korálům). Některé taxony dinoflagelát mají více než jednu živinovou strategii, např. rod Protoodinium je jak parazit, tak fotosyntetický.

V současnosti dinoflageláta tvoří velmi významný prvek mořského planktonu, zvláště v pobřežních vodách a v oceánech, ale vyskytují se také v prostředích sladkovodních.

 

Stratigrafie

         Nejstarší zástupci se objevují v siluru. Největšího rozvoje dosahují v křídě.

 

 

ZPĚT NA systém           ZPĚT NA ÚVODNÍ STRANU