Třída Trilobita - trilobiti

Charakteristika
Trilobiti (Trilobita: název odvozen z latinského tres = tři, lobus = lalok) jsou vyhynulou skupinou dorzoventrálně zploštělých členovců. V dospělosti dosahoval velikosti 5 mm až 75 cm. Měkké tělo trilobitů bylo na hřbetní straně kryto kalcifikovaným krunýřem (exoskeleton). Krunýř (obr. 1) je v podélném směru rozdělen do tří částí , a to osní a dvou částí postranních (pleur), ve směru příčném se dělí na hlavový štít (cephalon), trup (thorax) a ocasní štít (pygidium). Na spodní straně hlavového štítu je chitinózní rostrum a hypostom (kryt ústního otvoru).

Obr. 1: Morfologické znaky hřbetního krunýře trilobitů (podle Clarksona, 1986 in Mergl, 2002).

Hlavový štít bývá půlkruhovitého až trojúhelníkovitého tvaru. Osní část se označuje jako glabela (bývá výrazně vypuklá), která bývá členěna glabelárními rýhami do glabelárních laloků (obr. 2). Jejich uspořádaní a počet odpovídá původní segmentaci cephalonu. Rýhy mohou být průběžné, nebo kratší, nesouvislé rýhy laterální. Glabela může být po celém povrchu hladká nebo zrnitá. Na bázi glabely se nachází tylní prstenec. Před glabelou může být vyvinuto preglabelární pole. To je rozděleno na okrajový lem nebo val a líce. Líce lze obvykle dělit a líce vnitřní (pevné) a líce vnější (hybné). Rozhraní mezi nimi vytvářejí lícní švy. Pevné líce se přimykají ke glabele a společně s preglabelárním polem vytvářejí celek označovaný jako kranidium. Průběh lícních švů je v zásadě trojího typu. Rozeznává se propární (zadní část protíná okraj cephalonu před lícním úhlem nebo trnem), opistopární (protíná zadní okraj kranidia) nebo běží po hraně kranidia (marginální šev). Na párových, méně klenutých bočních lalocích kranidia (pevné líce) leží v blízkosti lícního švu na vyvýšených palpebrálních lalocích párové oči. Oči trilobitů mohou být dvojího typu (obr. 3): holochroální – početn očka leží vedle sebe a byla kryta společnou rohovkou, schizochroální – každé očko je kryto vlastní rohovkou. Vývoj mnohých typů trilobitů vedl k redukci nebo až k úplné ztrátě očí. V takových případech došlo též k vymizení lícních švů. Boční okraje cephalonu často vybíhají do lícních trnů.

a

b

Obr. 2: a -Morfologie hlavového štítu (podle Růžičky in Kumpera, Vašíček, 1986). 1 - okrajová lišta, 2 - okrajová rýha, 3 - líce pevné, 4 - lícní šev, 5 - zřecí plocha oka, 6 - líce hybné, 7 - glabela, 8 - lícní trn, 9 - oční lišta, 10 - týlni lalok, 11 - týlní hrbolek, 12 - čelní hrbolek, 13 - předglabelární rýha, 14 - frontální lalok glabely, 15 - rýha dorzální, 16 - palpebrální lalok, 17 - lícní úhel, 18 - zadní rýha, 19 - týlní prstenec, 20 - týlní trn; u až d - glabelární rýhy. b – hlavový štít rodu Paradoxides (foto P. Skupien).

1

2

Obr. 3: Oči trilobitů. 1 – holochloární oko rodu Asaphus, 2 – schizochroální oko rodu Odontochile (Clarkson, 1998).

Trup se skládá ze 2 až 44 pohyblivě skloubených článků. Pohyblivé spojení článků umožňuje stáčení (volvaci) krunýře (obr. 4). Trupové články se skládají z osy a postranních pleur, nesoucí obvykle hluboké pleurální rýhy. Pleury bývají na povrchu hladké, případně zrnité.

Obr. 4: Stáčení krunýře (Clarkson, 1998).

Obr. 5: Morfologie ocasního štítu trilobitů (podle Hupého in Kumpera, Vašíček, 1986). 1 - osní část, 2 - pleurální část, 3 - artikulační ploška, 4 - mezipleurální rýha, 5 - pleurální brázda, 6 - kaudální trn, 7 ; pleurální trny, 8 - druhotné okrajové trny, 9 - limbuá; n až f - osní prstence.

Pygidium (obr. 5) vzniklo splynutím trupových článků a jsou na něm kromě osní části (pygidiální osa) patrné pleurální rýhy i sutury na místě splynutých článků (interpleurální rýhy). Utváření a povrch krunýře je mimořádně různorodý, s vráskami, hrbolky, trny, jamkami, terasovitými liniemi a četnými dalšími strukturami.

Nálezy celých skeletů jsou však vzácné. Je to dáno malou odolností blanitých spojů mezi částmi exoskeletonu. Po uhynutí jedince blanité spoje podlehly rozkladu a proud nebo činnost jiných organismů vedla k oddálení osamostatněných částí krunýře. Při exuviaci došlo již primárně k oddělení cephalonu a někdy volných lící od zbývajících částí krunýře. Běžně je pak nacházíme exuvie splavené na jedno místo a velikostně vytříděné.

Končetiny trilobitů (obr. 6) byly článkované, dvouvětevné, se silnější kráčivou vnitřní větví (endopodit) a lupenitou vnější větví (exopodit). Končetiny na cephalonu nejsou zřetelně odlišeny od končetin trupu s výjimkou prvního páru, který je jednovětevný a přeměnen na tykadla (antény). Končetiny obdobně jako měkké části se zachovávají zcela mimořádně.

Obr. 6: Rekonstrukce končetin trilobitů: 1 – končetina pátého trupového článku u rodu Triarthus, 2 – první trupový článek u rodu Olenoides, 3 – druhý trupový článek u rodu Naraoia (Robison in Kvaček et al., 2000).

Trávicí soustava začínala ústy ležícími na spodní straně hlavy za hypostomem. Před ústy neležely končetiny specializované k lovu nebo přidržování potravy (např. jako u korýšů). Jejich stavba je velmi podobná končetinám na trupových článcích a pygidiu. Předpokládá se, že jejich otrněné kyčelní články mohly přidržovat a případně i drtit ulovenou kořist. Jícen pokračuje přímo do složitě větveného žaludku v cephalonu. V ose těla vybíhalo ze žaludku trubicovité střevo, které končilo řitním otvorem na konci těla. Jiné orgány nejsou prokazatelně doloženy.

Trilobiti byli pravděpodobně odděleného pohlaví, u některých druhů je popisován pohlavní dimorfismus. Z vajíček se líhly larvy (obr. 7). Počáteční larvální protaspidní stadium mělo krunýř rozdělený pouze na cephalon a pygidium. Krunýř v tomto stadiu dosahuje 0,25 – 1 mm. Meraspidní stadium začíná vznikem prvních trupových článků a končí dosažením plného počtu trupových článků. Dospělé holaspidní stadium mělo již ustálený počet článků, avšak i v tomto stadiu docházelo k růstu. Po něm následuje stadium gerontické, které se vyznačuje změnami vyvolanými stárnutím jedince.

Obr. 7: Ontogenetický vývoj rodu Sao. 1 – raně protaspidní stadium, 2, 3 – pozdně protaspidní stadium, 4 – raně meraspidní stadium, 5 – pozdně meraspidní stadium, 6 – dospělý jedinec (Swinnerton in Clarkson, 1998).

EKOLOGIE

Trilobiti žili výhradně v moři. Trilobiti byli převážně po dně nebo v blízkosti dna se zdržující bentózní živočichové, vyhledávající organický detrit a případně i lovící menší bezobratlé. Byli úzce přizpůsobení speciálním ekologickým nikám, v závislosti na charakteru sedimentu, hloubce, obsahu kyslíku ve vodě, klimatu a na dalších fyzikálně-chemických faktorech. Někteří, zejména velcí trilobiti byli i dravci. Stopy po predaci trilobitů jsou sice doloženy, jasný není způsob usmrcení a pozření větší kořisti, neboť trilobitům chyběly specializované končetiny k uchopení a rozdělení větší kořisti. Někteří trilobitů filtrovali organický detrit z usazenin na dně a vody nízce nade dnem, některé skupiny žily zahrabány do sypkého dna. Někteří trilobiti byli slepí, žili zahrabáni ve dně nebo uvnitř dutin, popřípadě dávali přednost hlubokovodním podmínkám, kde byl již nedostatek světla (obr. 8). Drobní a středně velcí trilobiti s nápadně tenkými krunýři jsou považováni za zástupce planktonu a nektonu. Trilobiti byli obecně horšími plavci, jsou však i výjimky. Trilobiti osídlovali mělkovodní litorální prostředí až prostředí hlubšího šelfu.

Obr. 8: Různé životní pozice rodu Neseuretus. 1 – předpokládaná pozice v doupěti, 2 – lezení po dně, 3 – stočený jedinec, 4 – mrtvý jedinec (Hammann, 1985 in Kvaček et al., 2000).

Stratigrafie

Nejstarší trilobiti se objevují ve spodní kambrium. V průběhu kambria převládají typy s vysokým počtem trupových článků. Na konci kambria většina skupin vymírá a do ordoviku přežívá jen několik skupin. Ve spodním ordoviku však prodělávají rychlou adaptivní radiaci a osídlují nová prostředí, zejména prostředí útesová. Další diverzifikace probíhá ve středním a svrchním ordoviku, kdy trilobiti dosahují vrcholu rozvoje a největší morfologické pestrosti. V průběhu siluru a devonu zůstávají významnou skupinou bentosu. Od konce devonu, po vymírání na rozhraní středního a svrchního devonu, jsou již jen okrajovou skupinou bezobratlých. V karbonu a permu jsou málo zastoupeni. Na konci permu skupina vymírá úplně.

Trilobiti jsou významnými vůdčími fosiliemi. Kromě biostratigrafické zonace (např. v kambriu) se trilobiti využívají i k vymezení faunistických paleoprovincií. Např. v ordoviku lze rozlišit calymeno-dalmanitidní chladnovodní provicii (Francie, severní Afrika, střední Evropa, Turecko), bathyuridní provincii v tropickém klimatu (Severní Amerika, Sibiř a severní Čína), asafidní provincii v subtropickém klimatu Baltoskandinávie a Ruské platfomy a dikelokefalidní provincii v jižní Číně a Autrálii, tehdy v mírném pásu Gonwanského kontinentu.

SYSTÉM

Systematické rozdělení trilobitů je založeno na morfologii krunýře.

Řád Redlichiida

(spodní - střední kambrium)

Výchozí skupina trilobitů s velkým polokruhovitým cephalonem a dlouhými lícními trny, četnými trupovými články vybíhajícími do trnů a drobným pygidiem. Oči jsou velké.

Eccaparadoxides, Paradoxides (obr. 9).

Obr. 9: Paradoxides sp., kambrium, Podmokelský Mlýn. (foto P. Skupien)

Řád Agnostida

(spodní kambrium - svrchní ordovik)

Drobní trilobiti s podobně vypadajícím cephalonem a pygidiem. Jsou slepí, s typickým diskovitým stočením.

Peronopsis

Řád Corynexochida

(spodní kambrium - střední devon)

Heterogenní řád s glabelou různého tvaru, obvykle s rovnoběžnými okraji nebo rozšířující se anteriorně. Lícní šev opistopární. Pygidium je velké, trup ze sedmi nebo osmi článků.

Ectillaenus, Illaenus, Radioscutellum, Scutellum.

Řád Lichida

(střední kambrium - střední devon)

Krunýř je obvykle otrněný nebo s granulemi. Pygidium je krátké, silně otrněné.

Odontopleura

Řád Phacopida

(spodní ordovik - svrchní devon)

Výrazně rozšiřující se glabela, schizochroálníma očima, propárním lícním švem a nepřítomností rostra. Trup z 11 článků. Pygidium s četnými žebry, středně velké nebo dosahující velikosti cephalonu.

Ananaspis, Dalmanitina (obr. 10) Odontochile, Phacops.

Obr. 10: Dalmanitina sp., devon, Beroun. (foto P. Skupien)

Řád Ptychopariida

(spodní kambrium - svrchní devon)

Trilobiti s četnými trupovými články, menším pygidiem a nečleněnou i členěnou glabelou Často mají redukované oči nebo jsou slepí.

Conocoryphe, Ellipsocephalus (obr. 11), Ptychoparia, Sao, Harpes.

Obr. 11: Ellipsocephalus hofii, kambrium, Jince. (foto P. Skupien)

Řád Asaphida

(svrchní kambrium - silur)

Menší trilobiti s krátkým plochým trupem z menšího počtu článků a cephalonem s velkou nečleněnou glabelou. U většiny rodů je vyvinut perforovaný lem okolo cephalonu, vytažený do dlouhých lícních trnů.

Cryptolithus, Marrolithus.

ZPĚT NA systém ZPĚT NA ÚVODNÍ STRANU