|
Třída Bivalvia - mlži |
Charakteristika
Mlži jsou bilaterálně
souměrní, výhradně vodní měkkýši. Tělo je tvořeno nohou a trupem (obr. 1).
Hlava je redukována. Svalnatá noha
složí k pohybu nebo hrabání, u přisedlých forem je redukována. V noze bývá
byssová žláza, produkující pevná vlákna k přichycení k podkladu (byssová vlákna). Žábry jsou silně
modifikované. Původní lupínkovité žábry jsou většinou nahrazeny nitkovitými
nebo lamelovitými žábrami. Žábry kromě dýchání slouží i k filtraci potravy
(detritu, planktonu) z vody, malá část mlžů potravu vybírá ze sedimentu nebo
loví větší kořist. Voda se dostává do plášťové dutiny otvorem při zadním okraji
(inhalantní otvor), v jeho blízkosti se nachází i tvor exhalantní, kterým voda opouští plášťovou dutinu. Otvory bývají
protaženy do sifonů, které někdy mají i společný obal, potažený periostrakem
nebo inkrustovaný uhličitanem vápenatým.
|
|
Obr. 1: Schéma anatomie mlže (Lang et al., |
Tělo je chráněno pláštěm vylučujícím dvoumiskovou
schránku. Rovina souměrnosti probíhá mezi miskami (lasturami). Místa připevnění
pláště k vnitřnímu povrchu misek je patrná v podobě plášťové
(paliální) linie. Plášťová linie, jako důsledek přechodu na infauní způsob
života a tvorbu a prodloužení sifonů, bývá v zadní části prohnuta a vzniká plášťový záhyb (paliální sinus). Misky
(lastury) jsou spojeny v hřbetní linii pružným vazem ze zesíleného
periostraka (ligament), který misky rozevírá, nebo dochází k jeho poklesu mezi
lastury a vzniká pružný špalíkovitý útvar (resilium) nesený na výběžku zámku (chondrofor). Proti rozevírání působí dva skupiny svalů (svěrače, adduktory), které přirůstají ke stěně lastur v přední a zadní části
misek. Zadní sval bývá u většiny případů větší než přední. U některých mlžů
přední sval úplně vymizel. Lastury jsou kloubně spojeny v zámkové linii zámkem (obr.
8).
Misky mlžů jsou třívrstevnaté. Podle pozice na těle
rozlišuje miska levá a pravá. Nejstarší částí misek
je vrchol (obr. 2). Mezi vrcholy leží u některých misek zámkové políčko (area) nebo jsou před a za vrcholem plošky odlišené od
zbývajícího povrchu misek jinou ozdobou a rýhou (štítek, lunula). Na obvodu misek
rozlišujeme hřbetní okraj, který se rozkládá kolem vrcholu. Část
protilehlá hřbetnímu okraji se označuje jako okraj břišní. Kolem vrcholu
jsou u některých mlžů vyvinuty trojůhelníkovité až křídlovité výběžky schránky
– křídla (obr. 5).
|
Obr. 2:
Morfologické prvky misek mlžů. |
Obr. 3: Příklady typů zámků
(Špinar, |
Misky jsou spojeny zámkem,
což je útvar složený ze zubů a jamek uspořádaných v zámkové linii. Zuby a jamky se
vyskytují v různém počtu a uspořádaní na obou miskách. Podle jejich uspořádaní
se odlišují různé typy zámků (obr. 3). Taxodontní zámek - vyšší počet zubů stejného tvaru a velikosti. Heterodontní zámek - dva či tři zámkové zuby pod vrcholem misek. V
průběhu evoluce vznikla i další uspořádání. Dysodontní zámek je tvořen malým počtem drobných zoubků při okraji
misky. Isodontní zámek tvoří velké zuby po obou stranách jamky ligamentu. Schizodontní zámek je z velkých zubů nesoucích na povrchu rýhy kolmé k
protažení zubu. Pachyodontní s jedním až dvěma tlustými,
asymetrickými, kuželovitými zuby v misce horní, které zapadají do
hlubokých jamek v protilehlé misce.
Na vnitřním povrchu misek jsou patrné vtisky předního a zadního adduktoru, spojené více či méně
patrnou plášťovou linií. Jsou-li stejnoměrně
vyvinuty oba dva svaly, hovoříme o izomyárním uspořádání, jeli jeden vtisk výrazně zmenšen, jde o anizomyární uspořádání. V závislosti na způsobu života může jeden
svalový vtisk být i zcela redukován (monomyární uspořádání).
Vnější povrch misek může být hladký nebo skulpturovaný.
Skulptura může být koncentrická (přírůstkové linie, žebra obr. 4, 5) nebo radiální (radiální
žebra, žebírka, linie) ozdobu. Křížením obou směrů vzniká skulptura
síťovitá. Žebra mohou být hladká nebo mohou nést ostny, bradavky apod.
|
Obr. 4: Inoceramus sp., Štíty, svrchní křída
(foto P. Skupien). |
Obr. 5: Pecten sp., neogén (foto P. Skupien). |
Pro rozlišení misky levé a pravé slouží jednoduché
pravidlo: vrchol misky směřujeme nahoru a zadní okraj k pozorovateli (zasní
okraj má větší svalový vtisk a paliální sinus). Po pravé ruce máme misku
pravou, v levé levou.
EKOLOGIE
Mlži jsou výlučně vodní živočichové. Žijí především v moři s normální salinitou,
jen malé část osídlila vody se sníženou salinitou, brakické a sladké vody. Žijí
převážně hrabavě, více či méně zahrabáni do měkkého jílovitého nebo
písčitého sedimentu, se sifony vysunutými nade dno. Přechod s přisedlému způsobu života (obr. 6) vedl
k tvorbě přichycovacích orgánů nebo k cementaci schránky, a je často
doprovázený ztrátou symetrie (obr. 7). V mesozoiku se bohatě objevovali
pychyodontní mlži (dříve označováni jako
rudisti). Spodní miska bývá větší a tlustější. Někteří mlži vrtají do pevných
pokladů, který mechanicky nebo chemicky narušují. Tento způsob života vedl ke
zmenšení, ztenčení až k téměř úplné redukci schránky. Někteří lezou po dně.
Menší část mlžů leží volně na dně nebo je schopna i krátkodobého plavaní
klapáním misek a vytlačováním vody z plášťové dutiny. Morfologie schránek
dokonale odráží způsob života, což umožňuje velmi přesné paleoekologické
rekonstrukce založená na fosilním materiálu. Mnozí mlži získávají potravu filtrováním vody, jiní požíráním bahna (detritofágové), malá
skupina je dravá.
|
Obr. 6. Mylithus sp., Kanada, recent (www.palaeos.com). |
Obr. 7: Heterodiceras
lucii, Štramberk, svrchní jura (foto P. Skupien). |
Stratigrafie
První bezpeční mlži pocházejí ze středního kambria,
většího rozšíření dosahují od svrchního ordoviku. Již v ordoviku se
objevují heterodontní typy, i když dominantní zůstávají mlži s taxodontním
zámkem, zejména mlži paleotaxodontní. Ve sladkovodním prostředí se mlži
objevili na počátku karbonu. Četné dnes žijící čeledi a rody můžeme
vysledovat hluboko do minulosti (křída, jura), jsou zde však četné tvarové a
funkční konvergence. Některé typické skupiny mlžů se vyhranily ekologicky a
funkčně-morfologicky již na konci paleozoika a v mesozoiku (např. hřebenatky v
karbonu, ústřice v juře) a přežívají v nezměněné formě do dnešních dob. V
současnosti dosahují maximálního rozvoje v geologické historii s asi 8 tis.
druhy. Systém fosilních mlžů se opírá o stavbu zámku a morfologii misky. Mezi
nejvýznamnější patří Cardiola, Anadara, Glycymeris (obr. 8), Pecten (obr. 5), Chlamys, Posidonia (obr. 9), Inoceramus (obr. 4), Ostrea, Redonia, Unio, Trigonia,
Venus, Chama, Diceras, Hippurites.
|
Obr. 8: Glycimeris sp., neogén (foto P. Skupien). |
Obr. 9: Posidonia
becheri, karbon, Melč u
Opavy (foto P. Skupien). |
