|
Třída Cephalopoda - hlavonožci |
Charakteristika
Hlavonožci jsou nejvýše organizovanou skupinou měkkýšů.
Často dosahují velkých až gigantických rozměrů. Jejich tělo je bilaterálně
symetrické se silně modifikovanou nohou. Zřetelně je tělo rozděleno na hlavu
a vakovitý trup. Noha je přeměněné na ramena a chapadla s
přísavkami, přísavnými rýhami a háčky k lovu a svalnatou nálevku (hyponom) u ústí plášťové dutiny (obr. 1, 2) . Počet ramen může
být různý. U loděnek dosahuje až devadesáti, zatímco u moderních hlavonožců
(sépie, chobotnice) je ustálen na počtu deseti nebo osmi. Hlava je od útrobního
vaku nezřetelně oddělena.
|
a |
b |
c |
|
Obr. 1: Zástupci recentních hlavonožců. a – loděnka Nautilus
sp., b – sépie Sepia officialis, c – chobotnice Octopus sp. (www.zoologie.sbg.ac.a). |
||
|
|
Obr. 2: Základní morfologie
loděnky Nautilus (Shrock, Twenhofel, |
Hlava nese dokonale vyvinuté oči. Trávicí soustava hlavonožců
začíná na hlavě ústy, která jsou obklopena věncem ramen. V ústech je zobákovitá
čelist a radula, sloužící k rozmělnění
kořisti. Do prostorné plášťové dutiny ústí ústrojí trávicí, vylučovací a
pohlavní a je v ní umístěn jeden nebo dva páry žaber. Nervová soustava je
velmi dokonalá, s komorovým okem a koncentrací ganglií do mozku, který je často
uložen v chrupavčité schránce. Mají dokonalé hmatové orgány, jsou mimořádně
pohybliví a mají velkou schopnost přizpůsobení se struktuře a barvě podkladu. Barvoměnu
těla umožňují pigmentové buňky v pokožce (chromatofory). Hlubinní hlavonožci mají světélkující orgány (luminifory). Zadní část těla vybíhá do sifonálního provazce. Jeho pomocí živočich mění poměr krevní lymfy
a plynu v komorách schránky nebo sépiové kosti, a tím svůj vznos ve vodním
sloupci.
Plášť vylučuje vápenitou
schránku (obr. 3). Je
nejčastěji vnější, méně často vnitřní, někdy je redukována. Schránka
je vyplněná komůrkami s plynem a slouží kromě ochrany i jako hydrostatické
zařízení. Plášť zakrývající plášťovou dutinu je svalnatý a jeho stahem dojde
skrze hyponom k vystříknutí vody a reaktivnímu pohybu těla vzad. K plavání
slouží ploutvičkový lem nebo pár ploutviček po stranách těla.
|
|
Obr. 3: Morfologie schránky
nautiloidních hlavonožců (Druščic, 1974). |
Schránky bývají
přímé, prohnuté a spirálně vinuté. Měkké tělo hlavonožce je umístěno v obývací
komůrce (obr. 3). Schránka je uvnitř dělená přepážkami (septy) do jednotlivých plynových komor, které vytváří fragmokon. Septa jsou vylučována povrchem pláště v zadní části
těla, které vyplňuje největší obytnou komůrku při ústí schránky. Ve schránce je tělo přidržováno
tkáňovým provazcem (sifonální provazec), který je uchycený ve počáteční komůrce (protoconcha) na vrcholu schránky. Provazec prochází trubicovitým
útvarem (sifonální trubice) propojujícím jednotlivé
plynové komůrky. Septa mohou být jednoduše klenutá nebo až velmi složitě
zprohýbaná; jejich kontaktní linie s vnější stěnou schránky je označována jako
šev (sutura). Průběh švu má velký taxonomický význam. U loděnkovitých
a některých spodnopalaeozoických hlavonožců je sutura přímá nebo slabě
prohnutá. U amonoidů je sutura zvlněná až silně rozvětvená, se složitě
utvářenými sedly a laloku. V okolí perforace septa sifonální trubicí je povrch
septa vyhnutý (sifonální oblina), směr vyhnutí a místo
perforace septa má taxonomický význam. U loděnkovitých hlavonožců obliny
směřují k vrcholu schránky, u amonoidů je tomu naopak. Stěna sifonální trubice
(spojovací prstence se
sousedními oblinami) je porézní a průchodná pro plyny. Umožňuje se tím regulace
tlaku plynu ve schránce a tím kontrola hydrostatického vztlaku. V okolí
sifonální trubice bývají ve schránce různé druhotné (kamerátní) uloženiny, jejich rozmístění a tvar má systematický
význam. Tvar a schránek může být různý. Rozeznáváme schránky přímé (ortokonní), prohnuté (cyrtokonní),
spirálně vinuté s nezakrytými staršími závity (evolutní) nebo zakrytými závity (involutní), případně i stránky zcela nepravidelné. Povrch ulity
může být hladký či nést různou podélnou či příčnou skulpturu. Kýl, příčná
jednoduchá i dělená žebra, hrbolky a krátké trny jsou vyvinuty zejména na
povrchu schránek ammonoidů.
U hlavonožců dvoužábrých schránka prošla redukcí a posléze
se stala vnitřní opornou a hydrostatickou strukturou. U belemnitů došlo k zesílení stěny stránky a zmenšení fragmokonu s
plynovými komůrkami. Vzniklo masivní rostrum z radiálně a koncentricky rozmístěných kalcitických
krystalů. U sépií je rostrum redukována na drobný trnovitý výběžek a sépiová
kost (sepion) je tvořena pevným proostrakem na spodní straně s
přiléhající křehkou porézní vrstvou odpovídající fragmokonu.
Hlavonožci jsou gonochoristi, s vnějším oplozením, často s
péčí o vajíčka.
EKOLOGIE
Hlavonožci jsou mořští živočichové. Jsou citliví na
pokles salinity. Většina forem je nektonních, obvykle jsou dobrými plavci.
Část hlavonožců je nektobentických (např. chobotnice). Všichni jsou aktivními
dravci a často žijí v hejnech. V paleozoiku žili především v mělkých
mořích, v průběhu mesozoika osídlili i hlubší prostory na otevřeném moři. V
současnosti jsou především hlubinným nektonem otevřeného oceánu, s řadou
přizpůsobení velkým hloubkám (mají luminifory, vyvinuly se u nich různé orgány
a strategie k lapání kořisti apod.). Gigantické formy jsou obvykle hlubokovodní
a oceánské. Dnes je známo asi 600 druhů, počet fosilních hlavonožců činí více
než 100 000.
Stratigrafie
Hlavonožci se objevují ve spodním kambriu. Mohutnou
radiaci prodělávají hlavonožci ve spodním ordoviku. V průběhu ordoviku, siluru
a devonu byli hlavonožci významnými dravci, od devonu počali být zatlačování
rychle se rozvíjejícími se obratlovci. Ke konci devonu řada linií mizí a
přežívají jen některé skupiny, zejména amonoidi. Tato skupina s exogastricky vinutými schránkami a složitě členěnými suturami byla
dokonale přizpůsobena vznosu a tlaku vody ve větších hloubkách. Od triasu se
začala silně diverzifikovat a prodělala rychlý rozvoj v juře a křídě, se
střídajícími se etapami diverzifikace a vymírání. Na konci křídy amonoidi zcela
vymírají. Ve svrchní paleozoiku vznikají i další linie, u kterých došlo ke
zmenšení schránky a jejímu ponoření do těla jako vnitřní opory. Zejména linie belemnitů je z mesozoiku srovnatelně úspěšná jako amonoidi.
Postupnou redukcí schránky u belemnitů dochází k vzniku současných skupin
hlavonožců. Dvoužábří hlavonožci (kalmaři, olihně) a předchůdci sépii a
chobotnic se objevují v juře a křídě.