|
Kmen Brachiopoda – ramenonožci |
Charakteristika
Ramenonožci jsou bilaterálně
souměrní živočichové (obr. 1). Tělo je
uzavřeno ve dvoumiskové schránce z fosforečnanu
nebo uhličitanu vápenatého (kalcitu, vzácně i
aragonitu), který je vylučovaný pláštěm.
Schránka se skládá z břišní
(ventrální) a hřbetní (dorzální)
misky. Břišní miska je větší,
hřbetní menší. Měkké tělo
ramenonožců tvoří plášť, útrobní
vak, lofofór a stvol (obr. 2). Větší
část prostoru mezi schránkami zaujímá
plášťová dutina, ve které je umístěn
spirálně stočený párový lofofór. Lofofór je vířivý
ústroj, přivádějící
vířivými tykadélky nebo brvami proud vody
s potravou k ústům, která se
nacházejí ve středu. Slouží k filtraci potravy,
zejména drobného planktonu a organického detritu.
Trávicí soustava začíná ústy při
bázi lofofóru a končí řitním otvorem v
plášťové dutině nebo končí slepě.
Lofofór je současně dýchacím orgánem. Ze
zadní části břišní misky
vybíhá stvol, kterým je
jedinec připevněn k podkladu, výjimečně
slouží k hrabání (obr. 4).
Může být několik mm až několik cm
dlouhý. Stvol může být různě
modifikován nebo může i chybět. Svaly
procházející tělem jsou úpony
přichycené k vnitřní straně misek.
Slouží k uzavírání a
otevírání misek a k rotačnímu pohybu schránky
okolo stvolu. Skupiny svalů procházející
dorzoventrálním směrem jsou adduktory (zavírače) a diduktory (otvírače); umožňují
uzavření, resp. pootevření misek. Mezi miskami nebo
otvorem v břišní misce prochází stvol,
kterým je jedinec přichycen k podkladu. Uvnitř misek je stvol
přichycen skupinou svalů (adjustory). Ramenonožci jsou odděleného
pohlaví, s vnějším oplozením a vývojem
přes volně plovoucí larvální stadium
(aktinotrocha).s
|
Obr. 1: Rhynchonella psittacea, recent. |
Obr. 2:
Schématický řez tělem recentního
ramenonožce. (Clarkson,
1998) |
U
schránek kalcitických je stěna misek ze
tří vrstev. Na povrchu misek leží organické periostrakum.
Střední tenká vrstva (vrstva primární) je tvořena z granulárního nebo
lamelárního kalcitu. Vnitřní vrstva je
budována z kose ležících vláken kalcitu a je
jedinou vrstvou, která se zesiluje v průběhu růstu
schránky. Stěna kalcitických misek může být
prostoupena póry (punktátní
stěna), může být bez pórů (impunktátní stěna) nebo jsou zde sloupky uvnitř
lamelární stěny (pseudopunktátní stěna). U schránek z fosforečnanu
vápenatého je stavba misek odlišná,
většinou se střídají laminy organického
materiálu s laminami fosforečnanu vápenatého. Na obou
miskách schránky je patrná nejstarší
část označovaná jako vrchol (obr. 3). Obě
misky k sobě přiléhají a stýkají se
v dotykové linii – komisuře.
V přední části misky bývá komisura
často prohnutá. Misky jsou vzájemně spojeny zámkem.
Zámek leží v zámkové linii. Ve
vrcholové části břišní misky se
nachází stvolový otvor, kterým
procházel masitý stvol. Povrch schránek může
být hladký s přírůstkovými liniemi,
žebry, ostny apod.
|
|
Obr. 3:
Morfologické prvky schránek ramenonožců. |
EKOLOGIE
Ramenonožci jsou výlučně
mořskou skupinou citlivou na pokles salinity (stenohalinní).
Původně obývali mělké, dobře
prokysličené vody. V mezozoiku byli vytlačeni mlži.
Dnes se často vyskytují ve velkých hloubkách.
Vzhled schránek je silně ovlivněn prostředím a
způsobem života. K upevnění slouží
masitý stvol, přichycený k pevnému podkladu nebo byli
zahrabáni v sedimentu (obr. 4). Stvol mohl být i zcela redukován
a jedinec ležel volně na dně. Ukotvení na dně
zajišťovaly trny vybíhajícími z povrchu misek do
sypkého či bahnitého sedimentu. Méně
běžná je cementace k pevnému podkladu jednou z misek.
Vede pak k částečné ztrátě
bilaterální symetrie misek.
|
|
Obr.
4: Některé
způsoby připevněni ramenonožců k podkladu: 1
– Rustella, spodní kambrium, 2 – Liothyrella,
neogén až recent, 3 – Productus, karbon až
perm, |
Stratigrafie
Ramenonožci
se vyskytují od spodního kambria do recentu.
Charakteristickým znakem kambrických ramenonožců jsou
jejich malé rozměry. Obdobím jejich hlavního
rozvoje je paleozoikum. Byli významnou
součástí bentozu, v některých
obdobích byli horninotvorní (obr. 5).
Maximální diverzity dosáhli v devonu. Ve
vyšším mesozoiku jsou zastoupeny jen dva řády.
Recentní ramenonožci (cca 250 druhů) představují
pouze relikt tohoto kmene.
|
|
Obr. 5: Vápenec tvořený
nahromaděním schránek jurských
ramenonožců rodu Terebratula, Štramberk (foto P.
Skupien). |
