|
Třída Foraminifera – dírkonošci, dírkovci |
Charakteristika
Dírkonošci (Foraminifera - název
odvozen z latinského foramen = otvor, ferre = nésti) jsou
výlučně mořští prvoci,
vylučující na povrchu těla pevnou schránku s
póry a ústím. V současnosti je známo asi 40
tis. druhů, z toho jsou asi 4 tis. druhů recentních.
Foraminifery mají jednobuněčné tělo
vybíhající do dlouhých panožek (obr. 1),
kterými plynule protéká granulární
ektoplazma (granuloretikulopodie). Panožky slouží k
lapání potravy. Tělo dírkonožců je ukryto v
jednokomůrkové schránce nebo ve schránce složené z počáteční
komůrky (prolukulum)
a z dalších, postupně přikládaných
komůrek. U vícekomůrkových
zástupců se lze setkat s dimorfizmem
(obr. 2).
Charakteristické je střídání pohlavního a nepohlavního
rozmnožování (metageneze). Nepohlavní
rozmnožování je častější.
Dochází k schizogonii a rozpadu
těla do vyššího počtu jedinců. Noví
jedinci si vytváří schránku s menší
počáteční komůrkou (schránky mikrosférické).
Pohlavně vzniklá generace, která je mnohem
vzácnější než nepohlavní, si
vytváří schránky s větší
počáteční komůrkou (makrosférická
schránky).
|
Obr. 1: Amphistegina sp., recentní foraminifera
s panožkami. |
|
|
|
|
|
Obr. 2:
Střídání pohlavní a nepohlavní
generace u foraminifer (Růžička in Kumpera, Vašíček, 1988). 1 –
gamety, 2 – zygota, 3 – mikrosférický
prolokulus, 4 – mikrosférická
schránka, 5
zárodky, 6 – makrosférický
prolokulus, 7 – makrosférická
schránka, 8 – gameta. |
Rozeznáváme tři základní typy schránek: organické, aglutinované a anorganické.
Organické schránky
jsou složené z tektinu, což je organická látka
složená z proteinů a polysacharidů. Ve fosilním
stavu se nezachovává. Aglutinované
schránky (obr.
3) jsou tvořené cizorodými tělísky
(zrnka písku, mikroskopické schránky, úlomky
schránek) stmelené tektinovým,
vápnitým, železitým nebo křemitým tmelem.
Anorganické schránky
jsou vylučovány samotným dírkonošcem.
Jsou buď aragonitové, kalcitové,
z oxidů železa nebo opálové. Makroskopicky lze
většinu vápnitých schránek rozdělit na neprůsvitné (porcelanní, obr. 4)
a naprůsvitné (hyalinní, obr. 5).
Schránky mohou být jednokomůrkové nebo vícekomůrkové (obr. 6). Jednokomůrkové
schránky jsou trubicovité, někdy nepravidelně
vinuté, lahvovité, vakovité nebo ploše
spirálovité. U vícekomůrkových
schránek jsou počáteční komůrka (prolukulum) a komůrky následující
od sebe odděleny přepážkami (septy), které
se na povrchu schránky jeví jako švy (sutury). Podle způsobu vinutí se
rozlišují schránky seriální
(komůrky jsou z řadě, nebo v řadách za sebou), planispirální (komůrky jsou v
rovinné spirále) a trochospirální
(komůrky jsou v prostorové spirále). Komůrky mohou by v
jedné nebo více řadách (uniseriální,
biseriální a triaseriální
schránky). U spirálních schránek jsou
vidět buď všechny předcházející
komůrky (evolutní
schránka) nebo poslední komůrka zakrývá
komůrky předcházející (involutní
schránka). Schránky mohou mít jedno i několik ústí
(obr. 7). Povrch schránek může
být hladký nebo nést různou skulpturu -
žebra, trny, síťkovaný povrch apod. Na obvodě
schránky může být vyvinut kýl nebo kýly. Velikost
schránek je většinou v desetinách mm,
známé jsou však i schránky mnohem
větší, dosahující i několika mm až cm.
Největší známé schránky mají
délku až
|
Obr. 3. Aglutinovaná schránka rodu Textularia (foto P. Skupien). |
Obr. 4: Porcelanní
schránka rodu Quinqueloculina
(foto P. Skupien). |
|
|
Obr. 5: Hyalinní schránka.
Zástupci z okruhu rodů Bathysiphon (1) a Glomospira (2), karpat,
Ostrava (foto P. Skupien). |
|
Obr. 6: Typy schránek foraminifer
(Pokorný et al.,
1992). |
Obr. 7: Typy ústí
foraminifer (Pokorný et
al., 1992). |
EKOLOGIE
Foraminifery jsou výlučně mořští
prvoci, některé snáší i
kolísání salinity nebo žijí ve
vyslazených či hypersalinních
vodách. Žijí ve všech klimatických
zónách, od mělkého do hlubokého moře.
Většina foraminifer je bentických.
Žijí přichyceni k pokladu, mají schopnost
popolézat nebo žijí i uvnitř sedimentu (infauní typy). Menší část
známých foraminifer byla a je
významnou součástí zooplanktonu,
převážně v hloubkách 50-
Stratigrafie
Nejstarší foraminifery
známe z kambria. Jejich schránky jsou jednokomůrkového
vakovitého typu s tektinovou nebo
aglutinovanou schránkou. Velká diverzifikace a
rozšíření bentických foraminifer probíhá v devonu.
Planktonní foraminifery se objevují ve
spodní juře, po krizi
některých planktonních typů na konci křídy
dochází počátkem terciéru k velkému
rozvoji nových planktonních typů, který
pokračuje do současnosti. Střídání
generací vede k neustálému spadu schránek foraminifer na mořské dno, na kterém se
hromadí jako eupelagický sediment. V
současnosti je takovým typem globigerinové
bahno, podobné sedimenty známe i z terciéru. I bentické foraminifery
měly několik etap velkého rozvoje, často
doprovázené nárůstem velikosti schránek.
První "velké foraminifery"
byly fusuliny a schwageriny
z konce paleozoika, v eocénu pak nummuliti.
Obě skupiny měly za příznivých podmínek
významný podíl na tvorbě vápenců
(např. nummulitové vápence eocénního
stáří (obr. 8).
|
|
Obr. 8: Nummulitový vápenec, eocén, Devín u Bratislavy (foto P. Skupien). |
SYSTÉM
Základním kritériem
systematického členění je materiál
schránky. Dělí se na dvě podtřídy, z
nichž jediná je známa ve fosilním stavu. Z rozlišovaných
12 řádů jsou uvedeny některé
významnější.
Řád Allogromida
(kambrium
- recent)
Mají jednokomůrkovou
tektinovou schránku, kulovitou, rourkovitou
nebo lahvicovitou.
Ammodiscus
Řád
Textulariida
(kambrium
- recent)
Mají aglutinovanou schránku, většinou
mnohokomůrkovou,
nejrůznějšího tvaru.
Řád Fusulinida
(ordovik
- trias)
Mají vápnitou, mikrogranulární,
mnohokomůrkovou schránku, často
složitě stavěnou a velkých rozměrů.
Schwagerina
Řád
Miliolida
(karbon -
recent)
Mají vápnitou porcelánovou mnohokomůrkovou schránku,
spirální nebo tzv. kvinkvelokulárního
typu. Žijí benticky.
Quinqueloculina
Řád Globigerinida
(jura - recent)
Planktonní dírkonošci
s vápnitou sklovitou schránkou z menšího počtu
komůrek, většinou spirálně vinutou, někdy
kulovitou, biseriální nebo triseriální. Velikost je většinou
menší než u bentických foraminifer. Mají horninotvorný
význam.
Globotruncana, Globigerina, Orbulina
Řád
Rotaliida
(trias - recent)
Mají mnohokomůrkové
schránky, sklovité, složené minimálně ze
dvou vrstev kalcitových krystalů (bilamelární). Tvar schránek je
nejrůznější, často jsou spirálně
vinuté, někdy dosahují i větší velikosti.
Nummulites
ZPĚT
NA systém
ZPĚT NA
ÚVODNÍ STRANU